Биологическая структура, как раз и является той самой открытой нелинейной системой, которая препятствует своему разрушению за счет способности к самоорганизации. Но расплатой за устойчивость и прочие преимущества живой материи, является зависимость от поступления энергии извне, как необходимого условия существования неравновесной биосистемы. Если способность системы к самоподдержанию своей структуры ослабевает, в том числе из-за неадекватного энергетического восполнения, то ее элементы становятся менее организованными и различия между ними постепенно нивелируются.

Фактически, жизнь есть не что иное, как система по понижению собственной энтропии за счет повышения энтропии окружающей среды. Или как пример локального несоответствия второму началу термодинамики. То есть, неоднозначной применимости данного закона к открытым системам, которые, манипулируя с энергетическими градиентами внешнего окружения, способны достаточно продолжительное время сохранять или даже понижать свою энтропию. Иными словами, разрушение происходит само собой, а любое созидание требует затраты энергии. Именно на этих фундаментальных основах природной целесообразности и происходило последующее усложнение и совершенствование исходно примитивной биологической системы. Из этого со всей очевидностью следует, что в эволюционном аспекте биогенез явился более изощренным и поэтому более сложным по своей структурной организации, способом борьбы с энтропией.

Но с другой стороны, чем мы обязаны подобному расточительству и столь неразумным тратам энергии и ресурсов в виде необычайно широкого ассортимента различных форм жизни. В принципе, можно было бы ограничиться одной единственной открытой биологической системой, например, какой-нибудь клонированной биомассой, поскольку в каждой из ныне существующих популяций, как основа, так и само качество жизни, в целом одно и то же. По всей вероятности так оно и было. Среди первых представителей жизни на Земле, или так называемых протобионтов, скорее всего особого разнообразия не наблюдалось. Впрочем, и откуда собственно ему было взяться? Разнообразие сложилось постепенно, когда в результате накопления биомассы первичных организмов стало возможным освоение географического пространства. И уже в зависимости от разных условий местообитания, у протобионтов могли возникать зачатки внутривидовой изменчивости по морфофизиологическим показателям.

Что интересно, этот эволюционный период оказался наиболее продолжительным, занимая едва ли не 85% времени всей биологической эволюции. Так, если самые древние одноклеточные организмы появились приблизительно 3,5 млрд лет назад, а Земля образовалась за 1-1,5 млрд лет до возникновения первых устойчивых форм жизни, то все многообразие живой природы сформировалось в кембрийском периоде палеозойской эры, то есть 530-540 млн лет назад и за исторически короткий, по сравнению с предыдущими архейской и протерозойской эрами, срок в 5-10 млн лет.

Пример с аэробным метаболизмом убедительно демонстрирует обреченность на вялотекущий и неэффективный анаэробный обмен веществ у господствующих в докембрийскую эпоху древних форм бактерий и водорослей, что тормозило или во всяком случае не способствовало эволюционному развитию. До тех пор, пока фотосинтетические реакции одноклеточных структур и/или ультрафиолетовое облучение, вызывающее фотолиз воды с образованием кислорода, не повысили его концентрацию в атмосфере. Но это не значит, что в течение этой длительной филогенетической стадии, в геноме одноклеточных не сумели накопиться потенциально правильные генетические сочетания. Которые смогли затем стать нужными при вновь открывшихся обстоятельствах, в частности для того же образования макроэргических связей, но уже в условиях аэробного гликолиза.

Подобная ситуация не противоречит генетическим законам, поскольку все мутации и даже нейтральные для отбора или фенотипа, наследуются, хотя многие из них ничего не меняют в структуре белка из-за избыточности генетического кода. То есть ни к каким последствиям в данных конкретных условиях они не приводят, так как фенотипические особенности и прочие важные признаки кодируются совокупностью генов. Кроме того, мутация может быть скрыта, оставаясь в пределах видовой нормы, при точечных заменах нуклеотидов. Например, изменение в триплетном фрагменте ДНК, в частности инверсия кодирующего аминокислоту кодона, может и не повлиять на свойства белка, если она не затрагивает его активной ферментной части, как правило состоящей из небольшого числа аминокислот, против их значительного количества в остальной части белковой молекулы. В то же время вполне допустимо и специфическое для определенного клеточного генома, постстрессорное проявление до поры скрытых мутаций. А это уже приведет к ускоренному формированию соответствующих новых признаков, но обусловленных не одновременным возникновением новых мутаций в результате стресса, а ранее накопленными изменениями в генетическом аппарате.

Здесь прослеживается явная аналогия с химической эволюцией, когда феномену возникновения жизни предшествовал длительный период накопления потенциально возможных сочетаний различных химических соединений друг с другом, а также создание предпосылок к равновероятностному возникновению всех структурных элементов, необходимых для функционирования новой системы. Создается впечатление, что весь ход эволюционного развития нашей планеты определяется только сменой условий ее существования. Под них подстраивались все физические взаимодействия атомов и молекул, каждый раз в зависимости от ситуации меняя ход тех или иных химических реакций.

Эволюция часто прибегает к подобному изящному способу, основанному на переборе устойчивых и хорошо себя зарекомендовавших вариантах. Кстати, потому и применяемых во многих системах. Об этом наглядно свидетельствует сходство молекулярных механизмов, а в ряде случаев и функций, среди многих жизненно важных биологических процессов. Подобная идентичность в практически неизменном виде сохранилась на всех иерархических уровнях эволюции - от самых древних пурпурных бактерий и вплоть до современных млекопитающих. Так, например, в системах переноса электронов и окислительного фосфорилирования, задействованы по сути аналогичные, то есть незначительно модифицированные белки-переносчики [1]. Будь то светочувствительный белок сетчатки глаза (родопсин), фотосинтетические хромофоры археобактерий (бактериородопсин), пигменты водорослей (фукоксантин диатомовых и бурых или фикоэритрин красных водорослей) и растений (хлорофилл), гемоглобин эритроцитов или мембранные митохондриальные белки, участвующие в процессах клеточного дыхания (цитохромы).

Скорее всего, необходимость в копировании клеток возникла в связи с несовпадением скорости роста поверхности и объема, то есть увеличение внутреннего содержимого клетки было лимитировано ее мембраной. При этом совершенно очевидно, что скорость накопления биомассы свидетельствует об уровне эффективности поглощения исходных ресурсов и соответственно о большей по сравнению с конкурентами интенсивности заполнения жизненного пространства. Естественно, что в подобной ситуации самоорганизующаяся система совершила вполне закономерный переход к феномену клеточного дробления. Он же, кстати, был заодно удачно использован для переноса наследственного материала от материнской особи дочерним клеткам, поскольку никакие другие способы для этого не подходят. За исключением, разве что, более затратного с точки зрения биологической целесообразности, вирусного механизма передачи генома.

Но множество отдельных разобщенных клеток, даже адекватно приспособленных к благоприятному существованию в конкретных условиях своего местообитания, это еще не многоклеточная структура. Отсутствие значимых для эволюционного усложнения стрессорных воздействий в течение большей части докембрийской эпохи не оставляло одноклеточным организмам практически никаких шансов на выраженную специализацию, тем самым обрекая их на нахождение в узких границах своей экологической ниши и соответственно на усиление конкуренции за ресурсы. Тем не менее, ближе к концу протерозойской эры, накопление определенного генетического фонда в сочетании с некоторыми изменениями условий внешней среды, опосредованных, в том числе и поступательным увеличением концентрации атмосферного кислорода, облегчило переход к новым формам жизни.

Постепенно стали появляться разные виды автотрофов, самостоятельно синтезирующих все необходимые для себя питательные вещества и виды сапрофитных гетеротрофов, поглощающих органические остатки погибших организмов. А также и истинные гетеротрофы, существующие за счет вышеназванных особей. Что, несомненно, способствовало эволюционному оживлению, где особенно отличились представители Protozoa (тип простейшие). Поскольку до появления первых хищников - инфузорий, амеб и жгутиковых, на популяцию господствующих древних одноклеточных никто не посягал. В силу чего, возможностей для быстрого эволюционирования у них не наблюдалось.

Следовательно, новые обстоятельства несомненно благоприятствовали формированию уже многоклеточных структур, как более мобильных и лучше приспособленных к выживанию в изменившихся условиях своего существования. Им уже было легче противостоять внешней агрессии, проще и успешнее добывать ресурсы, то есть в целом они оказались гораздо устойчивее своих одноклеточных собратьев. Справедливости ради, следует отметить, что наряду с экологическими причинами, развитие многоклеточности могло быть опосредовано проявлением генетических аномалий. Так, например, нельзя однозначно исключить, что конгломерат из не полностью разошедшихся при митозе клеток, не мог послужить прообразом или быть стадией, предшествующей более организованной биологической формы в виде упорядоченной многоклеточности.

Последующее структурное усложнение предусматривало специализацию развития, недоступную для одноклеточных организмов. Хотя те же парамеции на своем уровне достигли пика дифференцировки и детализации. Но в достаточно узком диапазоне и на уровне примитивных реакций, в силу ограниченных возможностей автономной клетки. Действительно, создание сверхчувствительных органов с низким порогом восприятия многообразного окружающего мира, является прерогативой исключительно высокоорганизованных структур. Более совершенные многоклеточные организмы пришли к этому путем усовершенствования функциональных структур своих одноклеточных предшественников. Так, первые зачатки специализации можно наблюдать у вольвокса - колониальной формы жгутиковых. В клетках переднего сегмента этой шарообразной структуры расположены крупные светочувствительные стигмы, тогда как на обратной стороне полюса находятся клетки, предназначенные для размножения. Таким образом, многоклеточная особь на более высоком уровне повторяет строение исходной клетки. С той лишь разницей, что ее функциональная нагрузка становится более продвинутой и переходит от отдельных структурных элементов клетки к ней самой.

Фактически, природа воспользовалась оптимальным алгоритмом организационного развития, основанном на фрактальном принципе внутреннего подобия. В определенной степени на это указывает биогенетический закон Геккеля-Мюллера о повторяемости эмбриональных стадий предков при индивидуальном зародышевом развитии современного организма. Прохождение масштабной симметрии через все уровни эволюционной иерархии, в плане сходных принципов структурного построения, однозначно свидетельствует о заложенных в основе биологического развития именно фрактальных механизмах. Видимо как самых лучших, или же наиболее подходящих вариантах морфогенеза. Действительно, изначальная жизненная форма в виде сферической полости, в том или ином виде воспроизводится на всех этапах филогенеза. Скорее всего, устойчивая полостная конструкция, оказавшись удачным решением на уровне одиночной клетки, переносится эволюцией и на многоклеточные организмы. В итоге, стремлении к обособлению от окружающей среды становится более совершенным. А каркас из внешней оболочки с внутренней полостью, выстраивается биологической системой уже из собственных специализированных клеток. При этом в качестве технологического шаблона, взятого за основу при конструировании фрактальных форм самоорганизующейся биосистемы, послужила исходная клеточная мембрана и цитоплазматическое содержимое клетки.

К эукариотической клетке (с наличием сформированного ядра), тем самым, применимы двойные стандарты - ее вправе рассматривать и как самостоятельное целостное образование и как структурную единицу высокоорганизованной биологической системы. Подобное делегирование полномочий широко задействовано в морфогенезе, что позволяет еще недифференцированным стволовым зародышевым клеткам в итоге трансформироваться в многочисленные клетки разных типов. В эволюционном плане - это шаг вперед, но обратная сторона медали заключается в том, что каждая из специализированных клеток многоклеточного организма потеряла свою, пусть и примитивную, но универсальность.

Иными словами, при внутренней неустойчивости процесса, незначительные внешние воздействия или случайные флуктуации, способны вызывать крупные последствия, в том числе и нежелательные. Тогда как при полностью детерминированном и прогнозируемом состоянии, малые возмущения в системе спровоцируют такие же ничтожные метаморфозы. Следовательно, в открытой биологической системе, из-за пресловутой сильной зависимости от начальных условий, будут постепенно накапливаться изменения, способные индуцировать сбои и нарушать оптимальное функционирование процессов жизнедеятельности. Можно сказать, что с увеличением времени существования системы у нее возрастает шанс стать искаженной многочисленными воздействиями разного происхождения, и в итоге из ранее упорядоченного состояния трансформироваться в хаотическое.

Изначально, единственным способом возникновения новых особей являлось бесполое размножение в виде простого копирования. При этом все вегетативные клетки, никаких других, правда, еще не существовало, были гаплоидными, то есть с одинарным набором хромосом. Да собственно в двойном наборе они и не нуждались. Это стало прерогативой полового размножения, как более прогрессивного пути развития и значимой, в эволюционной иерархии, схемы выживания биологической системы.

Во-первых, это был рациональный способ противостоять длительным периодам неблагоприятных внешних условий, особенно актуальный при выходе жизни на сушу. Действительно, пока все нормально, примитивные организмы по возможности пользуются более простыми, нежели половой, способами размножения. Например, гидра, относящаяся к кишечнополостным организмам, в оптимальных условиях размножается бесполым путем - почкованием. А ее половые формы с женскими или мужскими гонадами возникают только при неблагоприятных условиях.

Во-вторых, это способствовало обновлению генетической информации, недоступной клеткам при других способах размножения. Что, вне всякого сомнения, послужило катализатором расширения разнообразных морфологических структур или новых биологических форм, революционно возникших в кембрийском периоде. В-третьих, половое размножение в определенной степени предусматривает коррекцию мутаций во время конъюгации хромосом в мейозе, то есть при формировании половых клеток. В отличие от этих репродуктивных гамет, соматические клетки не подвергаются подобному контролю. Из-за чего, с большей долей вероятности, частота пороков развития у них должна быть выше. Понятно, что такая тенденция преимуществом бесполого размножения не является.

Но самое главное в половом размножении это возможность достичь большей морфологической и генетической устойчивости. Поскольку в гетерозиготном состоянии, доминантные гены прикрывают рецессивные и таким образом позволяют скрыть появление нежелательных признаков. Дополнительно, при слиянии наследственного материала от двух разных клеток, снижается вероятность перехода вредных рецессивных генов в гомозиготное состояние и соответственно их фенотипическое проявление.

Приблизительная схема архаичного полового процесса была следующей: при смене времен года (условно - весна/осень) одноклеточные вегетативные структуры путем митотического деления превращались в половые клетки - гаметы, по сути, мало чем отличающиеся от исходной родительской особи. При их последующем слиянии формировалась диплоидная зигота, которая в виде споры дожидалась благоприятных условий и как только это происходило, то уже за счет мейотического деления эта спора образовывала вегетативные гаплоидные клетки. У многоклеточных форм за половой процесс отвечали уже отдельные гаметообразующие клетки, с различным уровнем специализации. При этом, произошла эволюционная смена приоритетов. Прежде всего, увеличилась продолжительность диплоидной фазы зиготы в состоянии споры. Сама же спора, трансформировалась во вполне самостоятельный многоклеточный организм, сведя в итоге основную вегетативную гаплоидную стадию к образованию яйцеклеток и сперматозоидов. Последние, обрели вынужденный статус процедуры, направленной на процветание и организационное усложнение своей бывшей вспомогательной диплоидной структуры.

Однако если ход биологической эволюции попытаться объяснить только вышеприведенными причинами, то для выстраивания имеющейся иерархии и всего биологического разнообразия, потребовалось бы более 15 млрд. лет - срок, почти сопоставимый с возрастом самой Вселенной. Да и делать бы это пришлось с учетом специфики наследственного материала. В частности, принимая во внимание тот факт, что, например, геном человека отличается от такового у мышей приблизительно на 10% и практически сходен с геномом шимпанзе, за исключением разве что генов эмбриогенеза, отвечающих за ранние стадии развития зародыша. Следовательно, в морфо- и филогенезе, биологическими структурами были дополнительно задействованы какие-то более эффективные механизмы. Позволяющие проявиться видовым признакам или достичь организационного усложнения вовсе не длительным эволюционным способом, и без особого качественного геномного разнообразия.

Иными словами, незначительная мутация регуляторного гена приводит к полной реорганизации, как внешнего вида, так и метаболизма данной особи. При прочих равных условиях это значительно сокращает сроки появления новых видов и заодно особенно не требует дополнительных генетических ресурсов. Поскольку модифицирует механизмы планомерного включения генов дифференцировки, отвечающих за процессы специализации эмбриональных клеток и последующую закладку органов, то есть за основные принципы построения структурной организации. Достигается же это изменением функции белка, производимого первым, регуляторным геном. То есть, до появления определенных условий, производимый регуляторным геном белок, не отключал, или наоборот, не включал гены, отвечающие за образование конкретных морфологических структур в эмбриогенезе [4]. Скорее всего, по видовым морфологическим признакам эти сегментарные гены не рестриктированы, поскольку при транспонировании воспроизводится эффект генов реципиента, а не донора [5]. Следовательно, под контролем регуляторных генов находятся еще и общие принципы управления формообразованием.

Таким образом, спектр регуляторных процессов, в том числе и на уровне сплайсинга, расширяет представления об эволюционных возможностях эукариотов. И отчасти объясняет какие способы могут быть задействованы для обеспечения разнообразия белков и соответственно для формирования функционально-морфологических элементов, в том числе и филогенетически новых. Недаром, у бактерий, как правило лишенных интронов и подобного сплайсингу способа регуляции, отсутствует и аналог архивной базы для перебора вариантов. Неинформативная зона в транскриптоне прокариотов, то есть на участке считывания генетического кода между промотором и терминаторм, у прокариотов практически отсутствует. Тогда как в эукариотической клетке наоборот - информативная зона составляет незначительную часть транскриптона, а основной его участок представлен в виде резерва нейтральной генетической информации. Естественно, что при таком соотношении эукариотическая клетка обладает более высокой потенцией к биологическому (морфологическому и видовому) многообразию. А также и большими возмжностями к совершенству, в плане лучших селективных характеристик, как для усложнения иерархического статуса, так и для экспансии, либо оптимального существования, в самых разнообразных условиях внешнего окружения.

Литература

2. Wilmut I. et al. Viable offspring derived from fetal and adult mammalian cell line // Nature. 1997. V.380. P.64-66.